پاسخ‌های فیزیولوژیک درختان چندساله شاخه‌زاد بلوط ایرانی (Quercus brantii L.) به تنش خشکی

نوع مقاله : علمی - پژوهشی

نویسندگان

1 دکترای جنگل‌شناسی و اکولوژی جنگل، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه لرستان، خرم‌آباد، ایران

2 استاد، گروه جنگلداری، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه لرستان، خرم‌آباد، ایران

3 استادیار، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان لرستان، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، لرستان، ایران

چکیده

مقدمه و هدف: خشکی بر رشد گیاهان تأثیر می‌گذارد و به یک مشکل جدی در سراسر جهان تبدیل شده است. درک نحوه واکنش گیاهان به خشکی بسیار مهم است. در شرایط خشک، احتمال زیادی وجود دارد که جنگل‌ها در معرض تنش‌های مختلف قرار گیرند. درختان به دو روش فیزیکی و شیمیایی از خود در برابر تنش خشکی دفاع می‌کنند. دفاع فیزیکی شامل افزایش تراکم ساختارهایی مانند تیغه‌ها، خارها و کرک‌ها است، اما واکنش‌های شیمیایی شامل تولید پاسخ‌های فیزیولوژیک است که به­عنوان یک سد دفاعی در برابر عوامل محیطی عمل می‌کنند. بلوط‌ها نسبت به خشکی و گرما مقاوم هستند و این ویژگی در شرایط خشکسالی به پاسخ‌های فیزیولوژیکی آنها مربوط می‌شود. پاسخ گونه غالب بلوط ایرانی (Quercus brantii) در جنگل‌های زاگرس، به خشکسالی‌های اخیر نشان از حساسیت بالای این گونه دارد. پاسخ به تنش خشکی در درختان بالغ و چند ساله نسبت به نهال‌های همان گونه متفاوت است. برخی از ساز و کارهای فیزیولوژیک در تغییرات درونی درختان در پاسخ به تنش‌ها تاثیرگذار هستند. هدف از این پژوهش بررسی تأثیر تنش خشکی بر روی صفات فیزیولوژیک درختان بالغ بلوط در شرایط مطلوب و تنش در محیط طبیعی است.
مواد و روش‌ها: این تحقیق بر روی درختان چندساله بلوط ایرانی به مدت دو سال (1399- 1401) در محیط طبیعی جنگل در مجتمع کشت و صنعت فجر صفا واقع در 10 کیلومتری شهرستان خرم‌آباد انجام شد. آزمایش به­صورت طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه سطح تنش خشکی انجام شد. تنش خشکی شامل سطح تیمار خشکی و ممانعت از رسیدن هر گونه رطوبتی به خاک در طی این دو سال (پوشاندن با پلاستیک سفید)، رطوبت‌دهی به خاک (آبیاری درختان با هر 10 روز یک­بار) و درختان شاهد اجرا شد. جامعه آماری در این پژوهش 120 اصله درخت و در هر گروه 30 درخت است. در پایان آزمایش در 20 شهریور 1401، از هر یک از این درختان در ارتفاع معین دو متری از اطراف طوقه در چهار جهت جغرافیایی اصلی برگ‌های آنها جدا و به آزمایشگاه منتقل شد. با اندازه‌گیری وزن تر، وزن تورژسانس و وزن خشک ﻣﺤﺘﻮای ﻧﺴﺒﯽ آب ﺑﺮگ محاسبه شد. سپس برای تعیین کمیت خصوصیات فیزیولوژیکی، برگ‌ها به مدت 72 ساعت در دمای 70 درجه سانتی‌گراد در آون خشک شده و به­صورت پودر درآمد. سپس اندازۀ پرولین، قندهای محلول و نامحلول، آنزیم‌ها (پراکسیداز، سوپراکسید دیسموتاز و آسکوربات اکسیداز) و مقدار کاروتنوئید، کلروفیل a، b و کل بعد از اتمام دوره در درختان هر سه تیمار اندازه‌گیری شد.
یافته‌ها: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که سطوح مختلف تیمارها اثر معنی‌داری در سطح 05/0 بر مقدار پرولین، محتوای نسبی آب برگ و آنزیم‌ها (پراکسیداز، سوپراکسید دیسموتاز و آسکوربات اکسیداز) داشتند. در مقابل، اختلاف معنی‌داری در سطح 05/0 بین تیمارهای مختلف از نظر قندهای محلول، نامحلول و رنگدانه‌های فتوسنتزی (کاروتنوئید، کلروفیل a، b و کل) مشاهده نشد. محتوای نسبی آب برگ بیشترین تفاوت را در بین سطوح مختلف تیمار نشان داد. با افزایش تنش خشکی، روند کاهشی در مقدار محتوای نسبی آب ‌برگ و روند افزایشی در مقدار پرولین، قند محلول، قند نامحلول، آنزیم‌ها (سوپراکسیددیسموتاز، پراکسیداز و آسکوربات اکسیداز) و رنگیزه‌های فتوسنتزی (کلروفیل a، کلروفیل b، کلروفیل کل و کاروتنوئید) مشاهده شد. بیشترین مقدار پرولین در تیمار گروه شاهد و کمترین مقدار آن در گروه آبیاری- شده مشاهده شد. محتوای نسبی آب برگ، پراکسیداز و سوپراکسید دیسموتاز بیشترین مقدار را در گروه تحت آبیاری نشان دادند. در تنش شدید، قندهای محلول و قندهای نامحلول نسبت به گروه شاهد افزایش پیدا کرد. میزان پرولین در گروه شاهد بیشترین مقدار را نشان داد.
نتیجه‌گیری کلی: با توجه به نتایج این پژوهش درختان بالغ تمایل به حفظ کربوهیدرات‌ها و قندها دارند. این پژوهش می‌تواند مقدار سازگاری درختان بلوط بالغ را با شرایط فعلی و مطلوب (مقایسه شاهد با درختان آبی) و مقدار مقاومت درختان بالغ در سال­های کم بارندگی (مقایسه شاهد با درختان تحت تنش) را آشکار سازد. نتایج حاصل از این پژوهش نشان داد که درختان بالغ بلوط ایرانی می‌توانند تا حدودی با افزایش پرولین و فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی در برابر آسیب‌های ناشی از تنش خشکی مقاومت کنند. همچنین با توجه به نتایج این پژوهش در مقایسه با پژوهش­های قبلی، نهال‌ها در شرایط تنش بیشتر از تغییرات کربوهیدرات‌ها و قندهای محلول رنج می‌برند درحالی­که درختان بالغ تمایل به حفظ کربوهیدرات‌ها و قندها دارند. یافته‌های این پژوهش به‌عنوان راهبرد مدیریت جنگل برای متخصصان جنگل و ذی‌نفعان بسیار مرتبط است. به­طورکلی، نتایج نشان می‌دهد که یک رابطه هدفمند بین پاسخ به تنش خشکی و فیزیولوژی گیاهی وجود دارد. می‌توان نتیجه گرفت که وضعیت اقلیمی توده‌های بلوط ایرانی عامل مهمی است که باید مورد توجه مدیران جنگل‌ها که مسئولیت برنامه‌های مدیریت جنگل‌های غرب کشور را برعهده دارند، قرار گیرد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

Physiological responses of mature Persian oak (Quercus brantii L.) under natural conditions to drought stress

نویسندگان [English]

  • Elham Jaferyan 1
  • babak pilehvar 2
  • Majid Tavakoli 3
1 Ph.D. of Silviculture and Forest Ecology, Department of Forestry, Faculty of Natural Resources and Marine Sciences, Lorestan University, Khorammabbad, Iran
2 Professor, Department of Forestry, Faculty of Agriculture and Natural Resources, Lorestan University, Khoramabad, Iran
3 Assistant Professor, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Research Center of Agriculture and Natural Resource of Lorestan, Khorramabad, Iran
چکیده [English]

Introduction and Objective: Drought significantly impacts plant growth and has become a critical global concern. Understanding how plants respond to drought is essential. Under arid conditions, forests are prone to experiencing various types of stress. Trees protect themselves from drought stress through both physical and chemical defenses. Physical defenses include increasing the density of structures like leaves, thorns, and hairs, while chemical defenses involve producing physiological responses that serve as protective barriers against environmental factors. Oaks are known for their resistance to drought and heat, which is attributed to their physiological responses during dry conditions. The reaction of the dominant species of Persian oak (Quercus brantii) in the Zagros forests to recent droughts suggests that this species is highly sensitive to these conditions. The response to drought stress in mature, multi-year-old trees differs from that of seedlings of the same species. Certain physiological mechanisms influence the internal changes in trees as they react to stress. Therefore, the objective of this study is to examine the effects of drought stress on the physiological traits of mature oak trees under both optimal and stressful natural conditions.
Materials and Methods: This research was conducted on multi-year-old Persian oak trees over two years (2020-2022) in the natural forest environment of the Fajr Safa agro-industrial complex, located 10 kilometers from Khorramabad city. The experiment followed a completely randomized block design with three levels of drought stress. Drought treatments included a severe drought treatment (where the soil was completely covered with white plastic to prevent any moisture from reaching it for two years), moderate soil moisture treatment (with irrigation every 10 days), and a control group. The statistical sample included 120 trees, divided into 30 trees for each treatment group. On September 10, 2022, at the end of the experiment, leaves were collected from each tree at a fixed height of two meters around the trunk, from all four cardinal directions, and were taken to the laboratory. By measuring fresh weight, turgid weight, and dry weight, the relative water content of the leaves was calculated. To further analyze physiological traits, the leaves were dried in an oven at 70°C for 72 hours and ground into a powder. The following were measured in trees across all three treatment groups: proline levels, soluble and insoluble sugars, enzyme activity (peroxidase, superoxide dismutase, and ascorbate oxidase), as well as the amounts of carotenoids, chlorophyll a, chlorophyll b, and total chlorophyll.
Findings: The analysis of variance results indicated that different treatment levels had a significant effect at the 0.05 level on the amounts of proline, relative water content of the leaves, and the activities of enzymes (peroxidase, superoxide dismutase, and ascorbate oxidase). However, no significant difference at the 0.05 level was observed between treatments regarding soluble sugars, insoluble sugars, and photosynthetic pigments (carotenoids, chlorophyll a, chlorophyll b, and total chlorophyll). Among the treatment levels, the relative water content of the leaves showed the most variation. As drought stress increased, the relative water content of the leaves decreased, while proline, soluble sugars, insoluble sugars, enzymes (superoxide dismutase, peroxidase, and ascorbate oxidase), and photosynthetic pigments (chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll, and carotenoids) showed an increasing trend. The highest proline levels were found in the control group, with the lowest observed in the irrigated group. Relative water content, peroxidase, and superoxide dismutase activity were highest in the irrigated group. Under severe drought stress, levels of proline, soluble sugars, and insoluble sugars increased compared to the control group.
Conclusion: Based on the results of this study, mature oak trees tend to preserve carbohydrates and sugars under stress. This research highlights the adaptability of mature oak trees to both optimal conditions (comparing control with irrigated trees) and their resilience during dry periods (comparing control with stressed trees). The findings indicate that mature Persian oak trees can resist drought stress to some extent by increasing proline and antioxidant enzyme activity. Compared to previous studies, where seedlings showed greater vulnerability to changes in carbohydrates and soluble sugars under stress, mature trees seem to conserve their carbohydrates and sugars. These findings are highly relevant for forest management strategies and can inform forest specialists and stakeholders. Overall, the results suggest a strong relationship between drought stress responses and plant physiology. It can be concluded that the climatic conditions affecting Persian oak stands are critical and should be a major consideration for forest managers responsible for developing management programs for the western forests of the country.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Enzymes
  • RWC
  • Proline
  • Photosynthetic pigments
Al- Yasi, H.; Attia, H.; Alamer, K.; Hassan, F.; Esmat, F.; Elshazly, S.; Siddique, K.; Kamel Hessini., Impact of drought on growth, photosynthesis, osmotic adjustment, and cell wall elasticity in Damask rose. Plant Physiology and Biochimestry 2020, 150, 133-139.
Azevedo Neto, A. D.; Prisco, J. T.; Enéas-Filho, J.; Abreu, C. E. B.; Gomes-Filho, E., Effect of salt stress on antioxidative enzymes and lipid peroxidation in leaves and roots of salt-tolerant and salt-sensitive maize genotypes. Environmental and Experimental Botany 2006, 56(1), 87–94.
Bates, L.S.; Teare, I.D., Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant Soil 1973, 39, 205-207.
Begum, N.; Wang, l.; Ahmad, H.; Akhtar, K.; Roy, R.; Ishfaq Khan, M.; Zhao, T., Co-inoculation of Arbuscular Mycorrhizal Fungi and the Plant Growth-Promoting Rhizobacteria Improve Growth and Photosynthesis in Tobacco Under Drought Stress by Up- Regulating Antioxidant and Mineral Nutrition Metabolism, Microbial Ecology 2020, 83, 971- 988.
Bennett, N. J.; Whitty, T.S.; Finkbeiner, E.; Pittman, J.; Bassett, H.; Gelcich, S.; Allison, E.H., Environmental stewardship: a conceptual review and analytical framework. Environmental Management 2018, 61, 597-614.
Boor, Z. ; Hosseini, S.; Soleimani, A.; Taheri Abkenar. K., Investigation of survival, growth and physiology of six afforested species under different irrigation regimes. Forest Research and Development 2020, 8(1), 97-111. In Persian
Deligoz, A.; Bayer, E., Drought stress responses of seedlings of two oak species (Quercus cerris and Quercus robur). Turkish Journal of Agriculture and Forestry 2018, 42, 114-123.
Ghanbary, E.; Fathizadeh, O.; Tabari, M., The effect of mycorrhizal fungi and growth-promoting rhizobacteria on the activity of antioxidant enzymes of Calotrope seedlings under drought stress. Forest Research and Development 2020, 6(3), 477-489. In Persian
Ghouil, H.; Sancho-Knapik, D.; Mna, A.; Amimi, A.; Ammari, Y.; Escribano, R.; Alonso-Forn, D.; Pedro Ferrio, G., Southeastern Rear Edge Populations of Quercus suber L. Showed Two Alternative Strategies to Cope with Water Stress. Forest 2020, 11 (12), 2-14.
Irrigoyen, J.J.; Einerich, D.W.; Sanchez Diaz, M., Water stress induced changes in concentrations of proline and total soluble sugars in nodulated alfalfa (Medicago sativa) plants. Physiologia Plantarum 1992, 84(1), 55–60.
Lichtenthaler, H.K, Chlorophylls and carotenoids: Pigments of photosynthetic biomembrane. Methods in Enzymology 1987, 148, 350- 382.
Hartmann, H.; Ziegler, W.;Trumbore, S., Lethal drought leads to reduction in nonstructural carbohydrates in Norway spruce tree roots but not in the canopy. Functional Ecology 2018, 27, 413–427.
Hu, L.; Wang, Z.; Huang, B., Diffusion limitations and metabolic factors associated with inhibition and recovery of photosynthesis from drought stress in a C3 perennial grass species. Physiology Plant 2010, 139 (1), 93–106.
Karimi, H.; Zidli, A.; Omidpour, V., Evaluation of rainfed and irrigated wheat yield under drought stress in Ilam Province, Second International Dust Conference, Ilam 2017, 306-317.
Karimi, H.; Zidli, A.; Omidpour, V., Evaluation of rainfed and irrigated wheat yield under drought stress in Ilam Province, Second International Dust Conference, Ilam 2017, 306-317.
 
Khaleghi, A.; Poriafar, P., Effect of mycorrhiza application on some physiological and biochemical characteristics of Quercus brantii saplings under drought stress conditions, Forest and Wood Products 2019, 73(4), 402-389.
Kochert, G., Carbohydrate determination by phenol sulfuric acid method. In: Hellebust J A, Craigie JS (Eds), Handbook of physiological methods. Cambridge. UK: Cambridge University Press 1987, 95-97.
MacAdam, J.W.; Nelson, C.J.; Sharp, R.E., Peroxidase Activity in the leaf elongation zone of tall fescue I. Spatial distribution of ionically bound peroxidase activity in genotypes differing in length of the elongation zone. Plant Physiology 1992, 99 (3), 872-878.
Matouskova, M.;  J Urban, D.; Volarik, M.; Hajickova, H.; Radim, Matula., oppicing modulates physiological responses of sessile oak (Quercus petraea Matt. Lieb.) to drought‏, Forest Ecology and Management 2022, 517, 1- 34.
McDowell, G.; Charlotte, G.; Henry, D., Mechanisms of a coniferous woodland persistence under drought and heat. Environmental Research 2019, 14, 1-15.
Nakano, Y.; and Asada, K., Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplasts. Plant Cell Physiology 1981, 22, 867-880.
Norby, R.; Zak, D. R., Ecologicallessons from free-air CO2 enrichment (FACE) experiments. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 2011, 42, 181–203.
Olson, M.E.; Soriano, D.; Rosell, J.A.; Anfodillo, T.; Donoghue, M.J.; Edwards, E.J.; Leon-Gomez, C.; Dawson, T.; Martinez, J.J.C.; Castorena, M.; Echeverria, A.; Espinosa, C.I.; Fajardo, A.; Gazol, A.; Isnard, S.; Lima, R.S.; Marcati, C.R.; Mendez-Alonzo, R., Plant height and hydraulic vulnerability to drought and cold. Biological Science 2018, 115 (29), 7551–7556.
Ritchie, S.W.; Nguyen, H.T.; Holaday, A.S., Leaf water content and gas-exchange parameters of two wheat genotypes differing in drought resistance. Crop science 1990, 30 (1), 105-111.
Roshni Nia, F.; Naji, H.; Bazgir, M.; Naderi, M., Effect of Simulated Dust Storm on some Bio-chemical features of Persian Oak (Quercus brantii Lindl.). Environmental Erosion Research 2018, 8(1), 59-73. (in persian)
Saeedi Abueshaghi, Z.; Pilehvar, B.; Sayedena, S. V., Vegetative and physiological responses of Cercis siliquastrum seedlings to water stress. Forest Research and Development 2023, 9(3), 349-363. In Persian
Smith, M.N.; Stark, S.C.; Taylor, T.C.; Ferreira, M.L.; Oliveira, E.; de, Restrepo‐Coupe, N.; Chen, S.; Woodcock, T.; Santos, D.B.; dos, Alves, L.F.; Figueira, M.; Camargo, P.B. de.; Oliveira, R.C.; de, Aragão, L.E.O.C.; Falk, D.A.; McMahon, S.M.; Huxman, T.E.; Saleska, S.R., Seasonal and drought-related changes in leaf area profiles depend on height and light environment in an Amazon forest. New Phytologist 2019, 222, 1284–1297.
Shalini Sharma, P.; Jamwal, M., Phytochemical and Physicochemical Assessment of Quercus semecarpifolia Leaves in the North-West Himalaya. Engineernig or Technology 2023, 5 (3), 177–184.
Singh, N.; Tewari, A.; Shah, S.; Mittal, A., Seasonal water relations and stress tolerance of Quercus semecarpifolia (Smith) in treeline areas of Western Himalaya, India, Vegetos 2023, 163(10), 64-76.
Stovall, A.E.L.; Shugart, H.; Yang, X., Tree height explains mortality risk during an intense drought. Nature Communications 2019, 10, 1–6.
Xiong, Q.; Sun, G.; Shi, H.;  Cai, S.; Xie, H.; Liu, F., Analysis of related metabolites affecting taste values in rice under different nitrogen fertilizer amounts and planting densities. Foods 2022, 10 (11), 1-11.
Yarmand, M.; Fadavi, A.; Labbafi, M.; Sharifi, F.; Kheiralipour, K., Biophysical, biomechanical and bioproximate properties of Iranian oak fruit. Journal of Agricultural Technology 2012, 8(4), 1335-1342.
Yang, X.; Thornton, P. E.; Ricciuto, D. M.; Post, W.M., The role of phosphorus dynamics in tropical forests modeling study using CLM- CNP. Biogeosciences 2014, 11, 1667– 1681.
Zhang, P.; Zhou, X.; Fu, Y.; Shao, J.; Zhou, Li, S.; Zhou, G.; Hu, Z.; Hu, J., Nate, G., Differential effects of drought on nonstructural carbohydrate storage in seedlings and mature trees of four species in a subtropical forest. Forest Ecology and Management 2020, 1-42.